Najády a imága obývajú rôzne biocykly a preto je aj ich vzťak k biotopom rozdielny

Imága

Imága pošvatiek žijú 3 až 4 týždne. Zimných druhov osidľujú pred výletom priestor medzi ľadom a vodou.  Imága rodov Taeniopteryx, Leuctra, Capnia a Diura vyletujú skoro ráno. Iné neskôr v závislosti od svetla a vlhkosti. Poznáme synchrónny typ výletu, počas krátkej doby. Asynchrónny výlet je rozložený do dlhšej doby. V prípade extrémneho ochladenia alebo oteplenia sa výlet preruší a je výlet dvojvrcholový. Samce obvykle vyletujú skôr a skôr hynú, je to dôležitý izolačný mechanizmus. V našich podmienkach väčšina druhov vylieta na jar a začiatkom leta, len niektoré vylietavajú na jeseň. Výlet imág vo vyšších výškach a zemepisných šírkach je neskorší. Rozhodujúcim faktorom vývinu je teplota, ktorá urýchľuje vývin. Význam má aj fotoperiodizmus, ktorý môže byť doplňujúcim stimulom,  alebo rozhodujúcim faktorom pre skoré jarné druhy napríklad Nemoura sp. Veľkosť imág má tendenciu klesať ku koncu obdobia výletu. Skoro po výlete žijú imága pri brehoch, na pobrežnej vegetácii. Vo všeobecnosti nie sú pošvatky priťahované svetlom. Väčšina druhov lieta cez deň. Mnohé druhé letia proti prúdu, aby kompenzovali drift. Vysokohorské druhy majú skrátené krídla (brachypteria). To platí aj pre jaskynné druhy Dinárskeho krasu. Zaujímavosťou je, že stupeň brachypterie sa môže líšiť v závislosti od geografickej oblasti, pohlavia a nadmorskej výšky. Napríklad na Britských ostrovoch samčekovia druhov Perla bipunctata a Pelrodes microcephalus sú brachyptérny, v kontinentálnej Európe nachádzame aj makroptérne formy. Brachyptéria stúpa s nadmorskou výškou. Nedostatok mobility pri prekonávaní rôznych ekologických barier je príčinou silného endemizmu pošvatiek. Napriek malým krídlam a slabým svalom sú pošvatky schopné aerodynamického pohybu mávaním krídel, alebo použitím krídel ako plachiet tesne nad hladinou, zatiaľ čo ich telo nadnáša voda.

Imága sa živia peľom, lišajníkmi, cyanobaktériami, nárastmi rias alebo hyfami húb na vlhkých miestach. Druhy čeľadí Perlidae, Perlodidae len pijú vodu. Rod Alloperla sa živý medovicou. Najväčšie druhy pravdepodobne neprijímajú potravu vôbec a tým pádom aj hynú skôr.

Je známe, že samčeky (Arctoperlaria) počas hľadania samičky vysielajú údermi bruška o substrát špecifické, pre rôzne populácie rozdielne signály a samičky podobne odpovedajú. Napríklad jedince populácií  druhu Diura bicaudata vzdialené od seba 2000 km majú odlišné signály. Samčekovia udierajú bruškom o substrát. Vibrácie sú prenášané substrátom a nie vzduchom. Tým pádom samčekovia presne určia smer odkiaľ zvuk prichádza. Tento signál vysielajú samce, ked sú pripravené na párenie a samičky im odpovedajú. Oplodnené samičky neodpovedajú. Párenie prebieha na tvrdých povrchoch (kmene stromov, mosty, atď.) a nevytvárajú roje ako podenky. Samičky kladú vajíčka vo forme guľovitých znášok, alebo povrázkov. Tieto znášky sú odhadzované na hladinu vody za letu, alebo sú ukladané na substrát tesne pod hladinou. Samičky rodov Leuctra a Nemoura sa celé ponárajú pod hladinu. Perlodidae a Perlidae majú po výlete z vody dobre vyvinuté vajíčka, ktoré roznášajú 2-3 dni po oplodnení. Tvar vajíčok a ich prichytávanie je druhovo špecifický. Arctoperlaria majú často vyvinutý kruhový prichytávací disk na apikálnom konci a zložitú chytínovú štruktúru povrchu vajíčka. Vajíčka po oplodnení dozrievajú po niekoľkých dňoch až týždňoch. Znášanie vždy prebieha cez deň. Samičky sú schopné vyprodukovať aj do 3000 vajíčok, ktoré ukladajú v skupinách, zriedka po jednom. U niektorých druhov je dokonca popísaná aj partenogenéza a vajcoživorodosť. Počas liahnutia medzi niektorými druhmi bola zaznamenaná aj diapauza. Niektoré druhy sa liahnu niekoľko týždňov po znesení vajíčka, u iných je vývin pomalší. Larvule niektorých druhov otvárajú vajíčka pomocou zúbka na čele. U predátorov (Perlodidae), ktoré sú zriedkavejšie, nie je výnimočná ani partenogenéza. Capniidae znášajú vajíčka v pokročilom štádiu vývinu a veľmi rýchlo sa z nich liahnu larvule. Táto ovoviviparia je reakciou na nízku teplotu vody, imága lietajú v relatívne teplom vzduchu. Výnimkou je druh Capnia lacustra, ktorej imága žijú vo vodnom prostredí jazera Tahoe v hĺbkach 60 – 80 m.

Rôzne tvary a spôsoby uchytávania vajíčok pošvatiek, ktoré sú druhovo špecifické

 Larvy

Larvy sa veľmi ponášajú na imága a u všetkých druhov predstavujú pozoruhodný homogénny typ.  Od dospelých sa líšia len úplnosťou tráviacej sústavy, neprítomnosťou genitálií a krátkymi pošvami krídiel.

Distribúcia

Sú to typické bentické živočíchy, ktoré sa pohybujú po skalnatom substráte, zriedkavejšie sa zahrabávajú do dna. Pošvatky preferujú skalnatý substrát, na ktorý sa prichytávajú. Niektoré vedia žiť v sedimentoch piesku a zriedkavejšie sa zahrabávajú do dna (Leuctridae, Chloroperlidae, Oermopteryx). Brachyptera, Rhabdiopteryx sk. neglecta a Gripopterigidae uprednostňujú balvany a skaly. Siphonoperla a Chloroperla štrk. Hrabavé formy pošvatiek ako sú Xantoperla, Isoptena, Oemopteryx preferujú piesok. Protonemura, Taeniopteryx a Dinocras sa vyskytujú v machových vankúšoch. Taeniopterygidae sú na vrchnej strane skál a balvanov. Perlidae a Perlodidae skôr v škárach na spodnej strane skál. Chlorperlidaea a Leuctra major  obývajú hyporeál. Rhabdiopteryx navicula a hamulata uprednostňuje ponorené korene stromov v tokoch. Isoptena serricornis uprednostňuje psamál. Brachyptera seticornis, Brachyptera seticornis, Capnia vidua, Arcynopteryx compacta, Diura bicaudata, Perlodes intricatus, Perla burmeisteriana, Perla grandis a Perla pallida obývajú hlavne litál. Posledné instary lariev dravého rodu Diura uprednostňujú skaly, rané instary jemnejší substrát ako okruhliaky alebo hrubý štrk. Rhabdiopteryx navicula, Taeniopteryx auberti, Taeniopteryx schoenemundi sa vyskytujú prevažne vo fytály. Siphonoperla torrentium, Amphinemura sulcicollis, Leuctra aurita a L. prima obľubujú hrubozrnitý substrát .

Motorika

Pošvatky sú tiež schopné plávať vlnitým pohybom lemu bŕv na zadných nohách – Leuctra fusca. Ich typickým životným prostredím je silne prúdivá voda horských potokov, ktoré nie sú ani v lete silne prehriate. Fauna tokov s bahnitým dnom, pomaly tečúcou  a priehriatou vodou je na pošvatky veľmi chudobná. Len niektoré larvy čeľade Notonemuridae a Gripopterigidae žijúce vo studenom vlhkom prosterdí Patagónie. Na novom Zélande a Cambellových ostovoch sa vyskytujú terestrické larvy. Žijú v povrchovej vrstve pôdy ale majú vyvinuté žiabre. Podobne niektoré austrálske larvy Antaractoperlárií (Riekoperla, Paragripoteryx) sa počas sucha sťahujú do hyporeálu riek. Z našich sú odolné proti vysýchaniu tokov len druhy Nemoura cinerea, Leuctra digitata, Capnia bifrons, Isoperla tripartita a Siphonoperla taurica. Viaceré z nich prežívajú nepriaznivé podmienky vo forme diapauzy – vajíčka alebo larvy prvých instarov. Aj v permanetných tokoch hrá hyporitrál významnú rolu ako vhodné prostredie pre bioformy pretiahleho nitkovitého tvaru, často s redukovaným ochlpením – Leuctra a dravé – Chloroperla, Xantoperla, Siphonoperla, Isoptena – typicky hrabavé formy, ktoré sú vrcholovými predátormi v tomto prostredí. Žijú nie len pod tokom, ale i pod suchým brehom rieky. Druhy zahrabané v kopách detritu majú naopak často silné ochlpenie – Capnopsis schilleri, Leuctra braueri, L. nigra. Typicky jazerné druhy sú medzi súčasnými pošvatkami veľmi zriedkavé – Capnia lacustris, Baikaloperla. V brakických vodách len Leuctra digitata. Väčšina pošvatiek sú prichytávače, morfologicky adaptované (zakrivené pazúriky, dorzoventrálne sloštenie) pre život v silnom prúde, perejnatých úsekoch (Perlidae), či vo vlnobitiu vystavenom skalnom litorále jazier (Diura), alebo ide o rozrývače osídľujúce povrch usadeného lístia (Nemoura, Nemurella) a jemných sedimentov (amphinemura), pričom zotrvávajúc na tomto substráte si udržujú povrch dýchacích ciest v čistom stave. Nemoura a Leuctra nigra, L. braueri vyhľadávajú piesčito-štrkovitý ripál s lavicami detritu. Leuctra digitata preferuje piesok.

Adaptácie tvaru tela na prostredie, v ktorom žijú závisí od  prispôsobenia sa prúdu – dorzoventrálne stlačené druhy žijú na veľkých skalách (Perlidae, Gripopterigidae), ich končatiny sú vyzbrojené hustým lemom chĺpkov. Iné pretiahle nitkovité telo sú adaptované na hyporeál – Leuctridae, Chloroperlidae. Všetky pošvatky sa orientujú hlavou proti smeru prúdu. Notonemuridae a Gripoterygidae majú aj hygropetrické formy alebo priamo terrestrické larvy.  Larvy sú pohybovo veľmi aktívne najmä v noci a často sú vtedy strhávané prúdom (drift). Niektoré driftujú v prvých instaroch, iné po diapauze a ďalšie pred výletom. Najády sú aktívne predovšetkým ráno, podvečer a v noci (nočné druhy majú výrazne zväčšené oči i očká (Isoperla difformis, Chloroperla). Larvy migrujú proti prúdu predovšetkým v pobrežnej zóne (Isoperla prejde denne 2-8 m) a niektoré v noci aj po súši – Nemurella.

Potrava

Druhy čeľadí Chloroperlidae, Perlidae, Perlodidae a Eustheniidae sú predátory a je pre ne typická redukcia gloss, široká hlava a kosákovité hryzadlá. Ich prvé instary sa živia jemným detritom, menej detritom a machom. Čeľaď Chloperlidae sa živí predovšetkým infaunou, v potrave prevláda najmä mezozoobentos, maloštetinavce a pakomáre, ale aj  detrit a juvenilné štádiá podeniek. Naopak zástupce čeľadí Pelidae a Perlodidae sa živia prevažne epifaunou. Rody Perla, Perlodes a Isoperla majú odlišné nároky na potravu. Zataľ čo pri druhu Perla marginata prevládajú v potrave pakomáre, muškovité a rody Baetis a Brachyptera, u druhu Perlodes microcephalus prevládajú pakomáre, Baetis sp. ale aj Rhithogena, Leuctra, Trichoptera a Limoniidae (naviac rast tohto druhu je na rozdiel od predchádzajúceho viazaný na chladné ročné obdobie). V potrave rodu Isoperla prevládajú drobnejšie (v porovnaní s rodom Perlodes) pakomáre, zástupce rodu Baetis, Rhithrogena a čeľadí Nemouridae a Leuctridae ako aj väčšie množstvo vláknitých rias a machov. Alloperla sa živí mŕtvymi vajíčkami lososov. Veľké predátory môžu potravne konkurovať lososovitým rybám, v tokoch bez rýb sú často vrcholovými predátormi. Peltoperlidae a mnohé Pteronarcydae sa živia celými opadanými listami. Capnia, Nemoura, Protonemura sa živia hrubým detritom (aj machom). Amphinemoura, Leuctra a Taeniopteryx uprednostňujú jemnejší detrit. Brachyptera (majú upravenú galeu na zoškrabávanie) ako aj Amphinemura a patria medzi algofágy. Australoperlidae sa živia aj drevom (xylofágy). Pošvatky si potravu vždy obzrú, tykadlami ohmatajú, lacíniou si ju rozporcujú a mandibulami odhryznú. Potravu si nikdy nerozžuvú. U predátorov predná časť čreva obsahuje chitínové plôšky, ktorými je koriť rozdrobená.

Teplota

Z pošvatiek je len minimum druhov euryekných (len niektorí zástupcovia rodov Nemoura, Nemurella a Leuctra). Teplota vody je hlavným limitujúcim faktorom najmä studenomilných pošvatiek (Protonemura brevistyla, Leuctra rosinea, Capnia vidua, Rhabdiopteryx neglecta, Arcynopteryx dichroa). Vymŕzanie najmä menších tokov až do dna  je dôvodom nižšej diverzity ich taxocenóz pošvatiek, do kryálu pošvatky nezasahujú. Len čeľaď Perlidae zasahuje pravidelne do trópov a v chladnom období je ich rast zastavený, vývin sa predžuje na 3-5 rokov. Viaceré pošvatky sa vyhýbajú vysokým letným teplotám pomocou diapauzy. Určitá teplota naštartuje vývin vajíčiek, a v kombináciii s fotoperiodizmom výrazne ovplyvňuje ukončenie larválneho vývinu a opustenie vodného prostredia. Vysoké teploty môžu spomaliť alebo až zastaviť vývin – nástup diapauzy (Capnia bifrons)  alebo dokonca sa môže zvýšiť mortalita alebo naopak zvýšiť rýchlosť rastu a vznik menších imág s kratšími krídlami a menšou znáškou vajíčok (Nemurella pictetii). Náhly pokles teplôt môže prerušiť výlet.

Kyslík

Larvy kyslík dýchajú celým telom alebo aj vzdušnicovými tracheálnymi žiabrami. Veľmi dobre ich majú vyvinuté Perlidae, ktoré žijú aj v teplejších vodách. Larválne štádia pošvatiek sú veľmi citlivé na množstvo kyslíka. Pri nedostatku kyslíku rytmicky pohybujú určitou časťou tela. Žijú vo vodách, kde kyslík neklesá pod 7 mg.l^-1. Laboratórne sa dajú chovať len v studených dobre prekysličených akváriách. Eustheniidae môžu vertikálne pohybovať žiabrami. Tracheálne žiabre môžu byť thorakálne – na prosternite (Amphinemura a Protonemura), na hrudných sternitoch pri panvičkách nôh Perlidae, Taeniopteryx. Laterálne abdominálne Eustheniidae a Pteronarcydae, alebo abdominálne distálne medzi cerkami – Perlidae.  Vo všeobecnosti sú všetky citlivé na nedostatok kyslíka najmä pri vyšších teplotách. Mladé jedince nemajú ešte vyvinuté vzdušnicové žiabre. Prijímajú kyslík z vody celým telom a niekedy aj črevným epitelom. Kyslík rozpustený vo vode preniká cez silne pretkaný povrch tela tracheami alebo cez tracheálne žiabre. Druhy so žiabrami vo všeobecnosti znášajú nižší obsah kyslíka vo vodách. Spotreba kyslíka na jednotku hmotnosti so vzrastajúcou veľkosťou klesá.

Larválny vývin

Embryonálny  vývin vždy prebieha vo vode. Inkubácia vajíčiek je druhovo špecifická a je silne ovplyvnená teplotou, často je spojená s diapauzou vajíčiek (Diura až jeden rok) alebo larvúl. Premena je nedokonalá – hemimetabólia, často larválny vývin prechádza 12 (Nemoura) až 23 (Perla) instarmi. Počet instarov závisí od druhu, pohlavia (samičky majú viac) a teploty. Poznáme druhy semivoltínne (vývin trvá viac ako rok): Leuctra braeuri – 15 mesiacov, Eusthenidae, Australoperlidae, Perlidae, Pachyleuctra –  2-5 rokov. Niektoré sú plastické Nemurella pictetii – 6-24 mesiacov (bivoltizmus  je známy len u druhu Nemurella pictetii v strednej Europe). Väčšina druhov je však univoltínna (vývin je jednoročný). Rozlišujeme pomalý cyklus (S) a rýchly vývinový cyklus (F). Druhy s vývinom od leta resp. od jesene do jari označujeme S1 alebo S2, resp. F1 alebo F2 , pri nich hovoríme o jarných druhoch, druhy s vývinom od jari resp. od leta do leta až jesene označujeme S3 alebo S4, resp. F3 alebo F4, hovoríme o nich ako o letných (S3, F3) alebo jesenných druhoch (S4, F4). Jarné taxóny sú napríklad Capnia, Taeniopterygidae, Leuctra prima, L. hippopus, Protonemura praecox, P. nimborum, Nemoura, letné druhy sú u rodoch Leuctra (albida, aurita, pusilla) a Protonemura (austriaca, nitida) alebo jesenné druhy Leuctra autumnalis, L. fusca, Protonemura autumnalis. Inkubácia druhov čeľade Perlidae obvykle prebieha pri teplotách vyšších ako je 10°C. Skoré jarné druhy rastú nepretržite počas zimy (Capnia, Taeniopteryx, Leuctra prima, L. psedosignifera, Protonemura nimborum, P. praecox). Iné spomalujú počas zimy svoj rast (Amphinemura, Brachyptera, Isoperla) a niektoré zastavujú svoj rast (Perlidae, Pteronarcydae, Eusthenidae) a maju viacročný vývin. Vývin vo vyšších polohách a zemepisných šírkach je dlhší a výlet oneskorenejší.

Posledné larválne vývinové štádium je charakteristické dlhými pošvami krídel, prestáva prijímať potravu a presúva sa k brehu. Larvy posledného instaru plávajú pred metamorfózou von z vody, kde sa zvliekajú. Na suchom brehu využívajú kolmé plochy (kmene, kamene, steny mostov, alebo brehy – Perla, Chloroperla). Pevne sa prichytia na povrch a po niekoľkých minútach opúšťajú larválnu pokožku. Väčšina druhov sa liahne v studených tečúcich vodách, neznášajú teplotu vyššiu ako 25 °C. Životný cyklus je načasovaný tak, že larvy nie sú vystavené teplému obdobiu. Preto väčšina druhov vylieta z vody na jar. V teplých  krajinách je ich rozšírenie viazané na vysoko položené alebo husto zalesnené povodia.

Znečistenie a bioindikácia

Pošvatky sú výborné bioindikátory zachovalého prírodného prostredia, pretože sú viazané na studené, dobre prekysličené vody a sú mimoriadne citlivé na antropogénne vplyvy. Preto sú veľmi často využívané i v monitoringu mokradí. Svojim významom sú často lepšími ukazovateľmi, ako sú doposiaľ používané ryby a rastliny. Patria medzi vynikajúce indikátory pôvodnosti našich vodných tokov. Veľmi citlivo odrážajú vplyv ľudských zásahov v tokoch. Sú veľmi citlivé na zmeny teplotného, kyslíkového a prietokového režimu. Vo všeobecnosti možno konštatovať, že poskytujú vysoký bioindikačný potenciál pre hodnotenie malých a stredných veľkých tokov. Výhodný oproti viacerým skupinám makrozoobentosu je, že sa dajú pomerne ľahko identifikovať. Vo všeobecnosti sa kyslým vodám (prirodzeným alebo acidifikovaným) vyhýbajú pošvatky Arcynopteryx, Capnia a Perlidae. Ostatné pošvatky ich dobre znášajú. Mierne organické znečistenie dobre znášajú len druhy Nemoura cinerea a Leuctra fusca.

Ohrozenie

Zo všetkých známych druhov pošvatiek z nášho územia (101 druhov, zarátané sú aj vyhynuté) je 1/4 zaradená do Slovenského Červeného zoznamu. 4 druhy sú vyhynuté (EX) (Taeniopteryx arenoides,  Oemopteryx loewi, Capnia nigra a Brachyptera trifasciata), 8 druhov je kriticky ohrozených (CR) (Agnetina elegantula, Brachyptera monilicornis, Capnopsis schilleri, Isoperla pawlovski, Isoptena serricornis, Perla bipunctata, Rhabdiopterix navicula, Taeniopteryx schoenemundi) a 14 druhov zraniteľných (VU) (Krno, 2001).

V nížinných tokoch v rámci Európy dochádza k nahrádzaniu stenoekných reofilných druhov nie len pošvatiek ale celého makrozoobentosu euryeknými reoxénnymi druhmi (Zwick, 1992). Najviac sú ohrozené pošvatky potamálu. Veľmi zraniteľné sú predovšetkým predátory a predstavitelia čeľade Taeniopterigiidae. Napríklad kedysi široko rozšírený európsky druh Isogenus nubecula prežíva len v Škandinávii a Poľsku, výnimočne na Orave a hornej Tise. Ďalšie druhy pošvatiek sú v Európe resp. v Strednej Európe veľmi vzácne – Marthamea vitripennis, Taeniopteryx schoenemundi (Turiec, Hron, Tisovník), Brachyptera braueri, B. monilicornis, Isoperla obscura, I. pawlowski, Agnetina elangtula, Xantoperla apicalis (Dunaj pri Bratislave) a Isoptena serricornis (Rudava, Latorica, dunajské ramená).

References:

KRNO, I., 2001. Stonefly (Plecoptera) community composition and the biological quality of streams. Water is life- take care of it -International conference. 300-306 pp.

ZWICK, P. 1992. Stream habitat fragnetation – a threat to biodiversity. Biodiversity and Conservation, 1: 80-97.

Citing:

ŽIAK, M. (2016). Plecoptera Slovaca.https://www.plecopteraslovaca.eu/zoznam-druhov/Accessed on current date.